Напитай свои глаза

Напитай свои глаза.

Возможно Вас заинтересуют эти записи по данной теме:

Алекс, а Вы ранее бывали в Тае?

Для меня самыми ходовыми были ананасы и папайя и еще один фрукт - по виду на болгарский перец похож )

Алекс, дрэгон фрут весьма популярен и в Испании, к примеру на рынке на Рамбла (Барселона) так даже свежевыжатый сок из него продают.

Драконий глаз он вроде как называется. Отличная штука, да - жаль, в Германии продают настолько зеленым, что есть никак низзя.

Попробуйте зеленое манго, только уточните, что "today", а то могут дать не той степени спелости.

Драгонфрут - он питахайя, а не питайя. А то что слева - это розовое яблоко. А тот, что imperror упомянул - сахарное яблоко (noi-na по-тайски), обязательно попробуйте, если встретите, хотя вроде бы на них не сезон сейчас.

Питахайя http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B8%D1%82%D0%B0%D0%B9%D1%8F

А еще там есть сок нони - помогает от всех болезней, говорят даже рассасываются швы и проходят трупные пятна

Манго и мангостин - самые вкусные фрукты в Тайланде. Все остальные личи, драгонфруты и прочие тоже ничего, но убиваться за ними не стоит. А дуриан на любителя, не настолько противен, как расписывают, но также не особо и вкусен.

Да, еще по полезности лучше папайи нет ничего, народ язвы вылечивает ею.

Владимир Н.: А дуриан на любителя, не настолько противен, как расписывают, но также не особо и вкусен.

Из дуриана чипсы вкусные.

В Тае можно найти десятка два каких-то фруктов, у которых названий на русском или даже английском просто нет. Был там как-то на местном рынке - глаза разбегались, и большая часть продуктов совершенно неизвестна.

Но из всей этой массы перепробованных экзотических фруктов более всего понравились всем известные манго и ананасы. Манго, кстати, отличаются от тех, что продают у нас.

Из всех тайских фруктов я как-то все больше по манго специализируюсь. И домой с собой обязательно прихватываю - в наших степях такой свежатины и близко нет.

Питахайя в Москве продается на каждом углу!

Poor Fred: Думаю, речь про салак: http://www.rv.org.ua/country/thai/htl/adv/frukt/salak.htm

Или личи http://www.kulina.ru/images/docs//Image/lizi1.jpg ? Впрочем, это не экзотика.

мангостин и манго, самые офигенные фрукты, остальные уже попроще. Киви на мой взгляд повкуснее драгона

Боюсь показаться банальным, но тоже голосую за мангу. У нас в Купце, кстати, неплохие бывают желтые тайские манги. Правда стоят раз в 20-30 дороже чем в тае и не всегда бывают. А в метро взял однажды - жесть была несусветная.

Они, говорят, слабительным эффектом обладают. Так что в перерывах между мангами можно и драгонфруты всякие поесть.

Раз уж речь зашла за растительную пищу - от себя порекомендую попробовать сок алоэ. Продается в литровых пакетах, как обычный сок. Обычно бывает смесь с виноградным. Я реально мог за раз весь пакет высдаить - просто невозможно от горлышка оторваться. Вкус - спессифиссеский

У нас что-то такое продается, но похоже хрень, которую с тайской не сравнить.

Голосую за Мангостин, мой любимый тайский чеснок

купил тут как то на днях в нашем селе (Владивосток), кочмар кочмар...

По-моему, рублей 100-115 стоит фрукт такого же размера. Правда мне в Перекрестке восточные братья и сестры пытались втюхать плод за 500 рублей (на кассе в "овощах" братья взвешивать отказались, сославшись на кассу, а сестра на кассе пробила одну штуку как целый килограмм), а когда я пришел к менеджеру магазина требовать свои 400 р. назад, взвешиватели еще и просили не забирать деньги - типа это их "с их кармана накажут" - за мной по магазину бегали, упрашивали.

Направление зрительной обратной связи.

Спортивная медицина » Материалы конференций » Материалы VII Всероссийской Школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Новые подходы к изучению классических проблем» » Влияние манипулирования направлением и задержкой з Сметанин Б.Н., Кожина Г.В., Попов А.К. Исследовали поддержание вертикальной позы в условиях погружения человека в виртуальную зрительную среду (ВЗС). ВЗС состояла из двух планов: передний представлял собой изображение окна комнаты, а задний – фрагмент пейзажа за окном. Передний план был программно связан с колебаниями тела в сагиттальной плоскости, а задний план всегда оставался неподвижным. Испытуемых инструктировали фиксировать взор на заднем плане. Манипулируя направлением и задержкой связи между колебаниями тела и смещениями переднего плана ВЗС, оценивали вклад зрения в позный контроль. Методом частотной фильтрации колебаний центра давления стоп (ЦДС) выделяли сигналы, пропорциональные перемещению общего центра тяжести (ЦТ) тела (переменная ЦТ), и вычисляли разность между траекториями ЦДС и ЦТ (переменная ЦДС–ЦТ). Анализ выделенных переменных выявил четкую зависимость выраженности (RMS) амплитудных спектров обеих переменных от направления связи между смещениями тела и колебаниями переднего плана ВЗС. При синфазной связи величины RMS переменной ЦТ были ближе к диапазону, характерному для стояния с закрытыми глазами, а при противофазной связи – ближе к зоне значений, наблюдаемых при стоянии с открытыми глазами в обычных условиях. Внесение небольших задержек (до 0.5 с) в связь между колебаниями тела и смещениями переднего плана и при синфазной, и при противофазной связи приводило к увеличению RMS обеих переменных, а задержек на 0.8 и 1.0 с – к их уменьшению. Полученные результаты показали, что поддержание вертикальной позы в условиях манипулирования направлением и задержками зрительной обратной связи осуществляется под влиянием колебаний нестабильного переднего плана ВЗС. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 11-04-01068-А. www.sportmedicine.ru

В другом исследовании (Андреева, 1972; Андреева, Вергилес, Ломов, 1975) было показано, что при значительном (до 2°) ограничении поля зрения, несмотря на точное соответствие движений глаз контуру предъявленной фигуры, ее опознание не происходит. Это означает, что пропрноцепция глазных мышц не является источником информации о перемещениях глаз и/ или не включена в построение зрительного образа. Объясняя характер окуломоторной активности в условиях стабилизации изображения объектов на сетчатке и ограниченного поля зрения, исследователи выдвинули гипотезу, согласно которой глазодвигательная система человека работает по принципу следящего устройства, реагирующего преимущественно на параметры зрительного стимула. Соответственно, в качестве главной функции движений выступает наведение глаз на элемент среды (стимул), значимый для наблюдателя в данный момент. Проявления «построительной» функции саккадических (Белопольскнй, 1978), ни плавных прослеживающих (Барабанщиков, 1978) перемещений глаз не обнаружены.
В выполненной работе принцип следящей системы рассматривается как механизм элементарных движений глаз, специфичный для исходного уровня их регуляции. Более высокие уровни реализуют другой принцип —программирование движений; произвольная программа определяет, в частности, последовательность саккад и локализацию дрейфов (Андреева, Вергилес, Ломов, 1975).

Необходимость эмпирической верификации изложенных представлений вызвало появление нового метода исследования: оптической трансформации зрительной обратной связи ГДС. Устанавливая на глазное яблоко (посредством центральной присоски) различные оптические системы, экспериментатор изменял свойства канала зрительной обратной связи и, как следствие, характер окуломоторной активности. Это открыло новые методические возможности изучения механизмов регуляции движений глаз и их роли в процессе зрительного восприятия (Барабанщиков, Белопольский, Вергилес, 1980).
В. И. Белопольский (Белопольский, 1978, 1985; Белопольский, Вергнлес, 1979), варьируя величину коэффициента зрительной обратной связи ГДС, определил границы диапазона устойчивости окуломоторной системы, особенности ее адаптивных перестроек в новых условиях и влияние на процесс зрительного восприятия. Процедура варьирования коэффициента зрительной обратной связи (на глаз испытуемого устанавливался миниатюрный телескоп) выступила здесь как метод исследования Динамики функционального поля зрения. Изменяя знак, и варьируя направление зрительной обратной связи (путем использования миниатюрной призмы Дове, либо системы призм), В. А. Барабанщиков описал необычные паттерны окуломоторной активности, возникающие в данных условиях, способы их произвольного контроля и возможности адаптации (Барабанщиков, 1978, 1979, 1983, 1986, 1989).
Методика, позволяющая одновременно варьировать и величину, и знак коэффициента зрительной обратной связи ГДС, апробирована в работах Е. А. Андреевой, К. Е. Басыбековой и Н. Ю. Вергилеса (Басыбекова, 1987; Басыбекова, Андреева, Вергилес, 1984; Вергилес, Андреева, 1990). В качестве средства преобразования обратной связи использовалась оптическая система из двух положительных короткофокусных линз. Исследование показало, что при малых значениях положительной зрительной обратной связи процесс адаптации глазодвигательной системы происходит в течение очень короткого времени (нескольких минут), причем существует интернинтрамодальный перенос способов функционирования двигательных компонентов зрительной и мануальной систем.

В. А. Барабанщиков и А. П. Зубко (1979) предложили методику, допускающую амбивалентную зрительную обратную связь: положительную и «нулевую» (стабилизация элементов объекта относительно сетчатки). Они нашли, что способ регуляции движений глаз в данной ситуации определяется особенностями предмета восприятия. Если он стабилизирован относительно сетчатки, наблюдается малоамплитудный дрейф глаз, если инвертирован —нистагм, либо крупноамплитудные синусоидальные колебания.
Безусловно, возможность применения разнообразных оптических устройств, трансформирующих естественные отношения «входа» и «выхода» ГДС, не единственное преимущество электромагнитного («присосочного») метода. Он позволяет регистрировать вергентные движения глаз в процессе чтения (Коренев, 1985), допускает параллельную регистрацию тремора (Гиппенрейтер, Вергнлес, Щедровнцкий, 1964) или торзионных поворотов глаз (Белопольский, Вергилес, 1990), измерение перемещений головы (при относительно жесткой фиксации позы) и рук (Андреева, Бергилес, Ломов, 1975), несет возможность оптической стабилизации окружающих наблюдателя объектов (Барабанщиков, Белопольский, Вергнлес, 1980), используется при изучении как индивидуальной, так и совместной деятельности наблюдателей (Грудзинскас, 1978), причем не только в специальных лабораторных, но и в полевых условиях (Белопольский, Вергилес, 1987, 1988).
Существенные ограничения рассмотренной разновидности электромагнитного метода (короткое время эксперимента, жесткая фиксация головы наблюдателя, невозможность измерения Движения закрытых глаз и некоторые другие) сравнительно легко преодолеваются в тех модификациях, которые предполагают использование контактного кольца (Крищунас, Лауритис; Лауритис, Крищунас, 1977).
Так, Т.М. Буякас и Т.М. Федорова (1981, 1984), применяя Данный метод, описали паттерны движений закрытых глаз и их связь с функциональной загруженностью оператора и ходом решения задачи. Гипотеза о том, что в основе выявленных паттернов движений лежат различия внутреннего усилия субъекта, получила эмпирическое подтверждение в работе Т.М. Буякас, В.А. Михеева, А.А. Пономаренко (1985). Они показали, что индикатором степени внутреннего усилия, или концентрации внимания, является мера подавления быстрых движений глаз: чем больше выражен дрейфовый компонент, тем выше внутреннее усилие. Эта закономерность сохраняется и в случае измененных состояний сознания, в частности, при медитации (Буякас, Михеев, 1987). Особенности регистрации вергентных движений глаз при восприятии иллюзии обоев описаны в работе А.Д. Логвиненко, А.И. Назарова, Т.М. Сокольской и Б.Г. Мещерякова (1980).

Таким образом, электромагнитный метод регистрации движений глаз также имеет широкий круг возможностей изучения механизмов окуломоторной активности, ее связей с процессом зрительного восприятия, состоянием и деятельностью человека. Он позволяет измерять параметры макро - и микродвиженнй глаз в условиях моно - и бинокулярного восприятия как на свету, так и в темноте (при закрытых веках), демонстрирует высокую «разрешающую способность», большой диапазон линейности, возможность быстро переходить от одного масштаба измерений к другому, допускает использование специализированных устройств трансформации зрительного «входа» и, соответственно, исследование преобразованных форм окуломоторной активности. Именно с последним связаны главные достижения исследований, в которых применялась электромагнитная регистрация. Искусственное изменение оптических свойств глаза ведет к развертыванию автоматизированных процессов решения зрительных задач, которые в обычных условиях протекают в очень короткие интервалы времени и плохо поддаются психологическому анализу. Последовательное сокращение объема движений и исчезновение неспецифических форм окуломоторной активности в ходе повторного решения зрительных задач становится индикатором адаптации ГДС и зрительного процесса в целом. Вероятно, данный метод имеет и наибольшую перспективу развития. Во всяком случае, он наиболее подготовлен в плане компьютерной обработки и преобразований выходного сигнала.

По сравнению с наружными коленчатыми телами (НКТ) и сетчаткой первичная зрительная кора, или стриарная кора, — структура гораздо более сложная. Как мы уже видели, резкое увеличение структурной сложности отделов мозга сопровождается таким же усложнением физиологической организации. В стриарной коре мы находим большее разнообразие функциональных типов клеток.

Нейроны стриарной коры отвечают на более сложные стимулы, т. е. стимулы с большим числом параметров, причем эти параметры должны быть вполне определенными. Если при исследовании клеток сетчатки и НКТ нам достаточно было изменять только местоположение и размеры стимула в виде простого пятна, то теперь мы внезапно столкнулись с необходимостью учитывать такие параметры, как ориентация линии, направление движения, длина линии и ее кривизна, а также выбор глаза, на который подается стимул. Какая связь существует между этими параметрами и структурной организацией коры (если она вообще есть)? Для того чтобы подойти к рассмотрению этого вопроса, сначала необходимо сообщить кое-что о строении стриарной коры.

Анатомия зрительной коры

Кора представляет собой слой нервной ткани толщиной около 2 мм, который почти полностью покрывает большие полушария головного мозга. Площадь поверхности коры у человека составляет больше квадратного фута (около 900 см в квадрате). Общая площадь коры у макаков примерно в 10 раз меньше, чем у человека. Уже более столетия известно, что кора полушарий подразделяется на множество различных корковых полей. Среди всех этих полей первой удалось выделить зону первичной зрительной коры, которая на поперечных срезах выглядит слоистой или полосатой (отсюда и ее давнее название — стриарная кора: лат. stria — полоса). Было время, когда все устремления нейроморфологов сводились к тому, чтобы выявить как можно больше корковых полей на основании подчас весьма тонких гистологических различий. В одной из принятых систем такой классификации стриарной коре был присвоен номер 17. По одной из новейших оценок (Д. ван Эссен, Калифорнийский технологический институт) у макаков первичная зрительная кора занимает около 1200 мм в квадрате (немногим меньше одной трети кредитной карточки); это примерно 15% всей площади коры, т. е. довольно существенная ее часть.

На рис. 62 представлена фотография мозга макака (вид сзади).

Черепная коробка была удалена, а мозг с целью консервации перфузировали разбавленным раствором формальдегида, что придало ему желтую окраску. Обычно на поверхности коры бросается в глаза сеть кровеносных сосудов, однако здесь они находятся в спавшемся состоянии и поэтому незаметны. На этой фотографии видна главным образом поверхность затылочной доли коры, т. е. та область, которая имеет прямое отношение к зрению и включает не только стриарную кору, но также и одну-две дюжины (а может быть, и больше) престриарных зон. Для того чтобы поместить лоскут нервной ткани толщиной 0,5 мм, равный по площади большой каталожной карточке, в коробку величиной с череп макака, пришлось бы скомкать этот лоскут, наподобие того как мы комкаем лист бумаги, прежде чем выбросить его в мусорную корзину. В результате аналогичного сжимания в коре мозга образуются щели, или борозды, между которыми проходят выпуклые участки, называемые извилинами.

Область на фотографии, лежащая позади (ниже) пунктирной линии, — это открытая, видимая часть стриарной коры. Хотя стриарная кора занимает большую часть поверхности затылочной доли, на фото мы можем увидеть только часть ее (0,3 — 0,5 всей площади); остальная часть скрыта в борозде.

Стриарная кора (поле 17) имеет множество выходных волокон, значительная часть которых идет в следующую корковую область — зрительное поле 2, часто также называемое полем 18, так как оно примыкает к полю 17. Поле 18 представляет собой полоску коры шириной примерно 6—8 мм, почти полностью окружающую поле 17. На фото (рис. 62) можно видеть только часть поля 18, расположенную над пунктирной линией, которая соответствует границе между полями 17 и 18; большая часть поля 18 уходит вниз, в глубокую борозду, расположенную как раз перед пунктирной линией. Поле 17 упорядоченно, точка в точку, проецируется на поле 18, а последнее в свою очередь образует проекции по крайней мере в трех затылочных зонах величиной каждая с почтовый штемпель.

Эти зоны известны как поле МТ (сокращение от medialis temporalis, т. е. срединное височное) и зрительные поля 3 и 4 (часто обозначаемые как V3 и V4). Как правило, каждая корковая зона имеет проекции в нескольких других зонах, расположенных на более высоком уровне. Кроме того, для каждой зоны коры можно найти обратную проекцию — в ту зону или те зоны, откуда идут входные волокна. И как будто стремясь к еще большей сложности, каждая из этих зон образует проекции в глубинных структурах мозга, например в верхних бугорках четверохолмия и в различных участках таламуса (сложного клеточного образования величиной с мяч для гольфа, небольшую часть которого составляет НКТ). И все эти зрительные зоны получают входные сигналы от разных участков таламуса — так же, как НКТ проецируется в первичную зрительную кору, так различные области таламуса образуют проекции в других корковых зонах.

На той же фотографии буквой X обозначен тот участок поля 17, который получает входные сигналы от центральных ямок обеих сетчаток. Если двигаться по левому полушарию из точки X в направлении, указанном стрелкой, то в поле зрения это будет соответствовать движению объекта по горизонтали от точки фиксации. Если же, выйдя снова из точки X, двигаться прямо вдоль границы между полями 17 и 18, то это будет соответствовать движению объекта от точки фиксации вниз, а перемещение в обратном направлении — движению объекта вверх. Самой стрелке в поле зрения соответствует горизонтальная линия длиной около 6°. Области поля зрения, расположенные дальше 9° от центра взора, отображаются в ту часть поля 17, которая лежит в складке коркового слоя под наружной поверхностью мозга, параллельно ей.

Для того чтобы посмотреть, как выглядит кора в поперечном разрезе, мы вырезали участок зрительной коры из правой половины мозга, изображенного на рис. 62. Полученный срез был обработан крезиловым фиолетовым, который окрашивает тела нейронов в синий цвет, но не окрашивает аксоны и дендриты. На этой микрофотографии, сделанной при малом увеличении, нельзя различить отдельные клетки, но можно видеть темные слои плотно упакованных клеток и более светлые слои, где клеток гораздо меньше. Под наружной поверхностью коры видна сложная структура из складок, напоминающая по форме гриб. В действительности эта структура и поверхностная часть коры без перерыва переходят друг в друга. Светлоокрашенное пространство — это белое вещество, оно заполняет области между наружными частями коры и ее глубже расположенными складками. Белое вещество состоит в
основном из миелинизированных нервных волокон, которые не окрашиваются красителем. Часть коры, содержащая тела нервных клеток, их аксоны и дендриты, а также синапсы, образует серое вещество.

По сложности своей слоистой структуры поле 17 превосходит все другие зоны коры. Эту разницу можно заметить даже при малом увеличении (рис. 63), если сравнить поле 17 и соседнюю область справа — поле 18 (граница между ними отмечена буквой г).

Еще одна деталь: если сравнить на рис. 63 области а, б и в, куда проецируются разные участки поля зрения (расстояния их от точки фиксации < 5, 6 и 80—90 градусов соответственно), мы не заметим существенного различия ни в толщине коры, ни в ее слоистой структуре. Как выяснилось, такая однородность имеет важное значение. К этому вопросу я еще вернусь в этой главе.

Слои зрительной коры

На рис. 64 представлен небольшой участок поля 17 при более сильном увеличении.

Здесь уже можно различить в виде точек тела отдельных клеток и получить некоторое представление об их размерах, количестве и распределении. Видимая картина слоев частично определяется интенсивностью окрашивания клеток и частично—плотностью их упаковки. Слои 4С и 6 самые плотные и темные. В слоях 1, 4В и 5 клетки расположены наиболее рыхло. Слой 1 едва ли содержит хотя бы одну нервную клетку, но здесь множество аксонов, дендритов и синапсов. Для того чтобы показать, что разные слои включают разные типы клеток, нужно применить какой-либо вариант методики, изобретенной в 1900 году К.Гольджи. При окраске по Гольджи выявляются лишь немногие клетки, зато на срезах клетка видна вся целиком, включая ее аксон и дендриты. Два главных класса корковых клеток — это пирамидные клетки, имеющиеся во всех слоях коры, кроме слоев 1 и 4, и звездчатые клетки, которые есть во всех слоях. Примеры пирамидной и звездчатой клеток представлены на рис. 4. Типичное распределение пирамидных клеток в коре показано на рисунке Рамон-и-Кахала, помещенном в его книге «Гистология» (рис. 65); здесь изображена лишь небольшая доля всех пирамидных клеток, имеющихся в этом участке, наверное около 1 процента.

Волокна, идущие из НКТ, приходят в кору из белого вещества мозга. Пройдя в диагональном направлении, большая часть волокон доходит до слоя 4С, многократно разветвляется и, наконец, достигает конечного пункта, образуя синапсы со звездчатыми клетками, которые в основном заполняют этот слой. Аксоны, выходящие их двух вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ, оканчиваются в верхней половине слоя 4С, называемой подслоем 4Са, a те, которые выходят из четырех дорсальных (мелкоклеточных) слоев НКТ, оканчиваются в нижней половине слоя 4С (подслой 4Сb). Как видно из схемы на рис. 66, эти два подслоя образуют разные проекции в верхних слоях — 4Са посылает сигналы в 4В, а 4Сb — в слои 2 и 3. Последние в свою очередь тоже различаются по своим проекциям. Заметное различие в нервных путях, выходящих из двух групп слоев НКТ, — это одно из многих оснований предполагать, что с этими путями связаны две разные системы. У большинства пирамидных клеток в слоях 2, 3, 4В, 5 и 6 аксоны выходят из коры, однако у этих аксонов есть ответвления (коллатерали), которые образуют локальные связи и таким образом помогают распределить информацию по всей толще коры.

Корковые слои различаются не только своими входами и внутренними связями, но также и адресами тех структур, куда они проецируются. Все они, кроме слоев 1, 4А и 4С, имеют выходные волокна, уходящие за пределы коры. Верхние слои 2 и 3, а также слой 4В посылают сигналы главным образом в другие области коры, тогда как нижние слои проецируются на подкорковые структуры: из слоя 5 выходные волокна идут в средний мозг, в верхние бугорки четверохолмия, а из слоя 6 волокна направляются обратно в НКТ. Хотя уже почти столетие известен тот факт, что выходные волокна НКТ идут в основном в корковый слой 4, мы ничего не знали о различиях между выходами разных слоев коры, пора в 1969 году японский исследователь К. Тояма не обнаружил впервые эти различия в физиологических экспериментах. С тех пор эти данные были многократно подтверждены морфологическими методами.

Рамон-и-Кахал был первым, кто понял, насколько коротки внутренние связи в коре. Как уже говорилось, наиболее многочисленные связи идут вверх и вниз, тесно объединяя разные слои. Диагональные и боковые (горизонтальные) связи обычно имеют длину от 1 до 2 мм, хотя некоторые связи прослеживаются на расстояние 4—5 мм.

Такое ограничение «горизонтальной» передачи информации в коре приводит к важным последствиям. Если входы организованы по топографическому принципу (в случае зрительной системы — в соответствии с положением отображаемой точки на сетчатке или в поле зрения), то этот же принцип должен сохраняться и в организации выходов. Какие бы функции ни выполняла кора, проводимый анализ должен быть локальным. Информация о любом небольшом участке поля зрения поступает в какой-то небольшой участок коры, где подвергается преобразованию, анализу, переработке (назовите это как угодно) и передается куда-нибудь для дальнейшей обработки независимо от того, что происходит с информацией о соседнем участке. Таким образом, изображение зрительной сцены анализируется как бы мозаично. Поэтому первичная зрительная кора не может быть тем местом, где распознаются, воспринимаются или подвергаются другой обработке целые объекты, например лодки, шляпы, лица, т. е. не может быть субстратом процессов «восприятия». Разумеется, столь общий вывод вряд ли правомерно делать на основе одних только анатомических данных: ведь информация могла бы передаваться на большие расстояния вдоль коры и по принципу эстафеты, с отдельными этапами по одному миллиметру.

Однако, регистрируя активность клеток при одновременной стимуляции сетчатки, можно показать, что дело обстоит не так: выясняется, что все клетки в данном небольшом участке имеют маленькие рецептивные поля и что соседние клетки всегда имеют рецептивные поля, расположенные почти в одном и том же месте. Нет никаких физиологических данных, которые указывали бы на то, что какая-либо клетка в первичной зрительной коре обезьяны соединена с какой-то другой клеткой на расстоянии больше 2—3 миллиметров.

На «мозаичный» характер обработки информации давно уже указывают и данные клинической неврологии. После небольших инсультов, опухолей или ранений первичной зрительной коры может наступать полная слепота в небольших, четко ограниченных участках поля зрения. При этом во всех остальных участках сохраняется нормальное зрение. Если бы каждая клетка была в какой-то мере связана со всеми другими, то вместо этого можно было бы ожидать некоторого общего, нелокального ухудшения зрения. Отойдя несколько в сторону от нашей темы, следует заметить, что больные с такими поражениями могут и не осознавать наличия у них дефекта поля зрения, особенно в тех случаях, когда не затронута та часть коры, где находится проекция центральной ямки сетчатки, т. е. точки фиксации взора. Во всяком случае, такие больные не видят в поле зрения ни сплошь черных или сплошь серых островков, ни каких-либо других дефектов. Даже если разрушена вся затылочная доля на одной стороне и человек ничего не видит в противоположной половине поля зрения, то у него не возникает впечатления, что с этой стороны зрительный мир от него закрыт. У меня самого иногда бывают приступы мигрени (к счастью, без головной боли) с кратковременной слепотой, нередко в значительной части одного из полуполей зрения. Если спросить, что именно я в этой области вижу, я могу только сказать, что не вижу буквально ничего — ни белого, ни серого, ни черного, просто ничего.

Еще одна любопытная особенность, наблюдаемая у больных с островком локальной слепоты, или скотомой, — это феномен, известный под названием «заполнения». Если человек со скотомой будет смотреть на линию, проходящую через дефектный участок поля зрения, он не заметит никакого разрыва — линия кажется совершенно непрерывной. Можно продемонстрировать аналогичное явление, воспользовавшись тем, что и в нормальном глазу имеется слепое пятно. Это то место, где из глаза выходит зрительный нерв. Слепое пятно представляет собой овальный участок величиной около двух миллиметров, где нет ни палочек, ни колбочек. Отыскать слепое пятно можно с помощью небольшого бумажного диска — метод настолько прост, что доступен каждому. Сначала закройте один глаз, например левый. Держа его закрытым, фиксируйте другим глазом какой-нибудь маленький предмет в комнате. Теперь возьмите в руку бумажный диск и отведите руку на всю длину, поместив ее точно на линии, соединяющей глаз с предметом. Затем медленно сдвигайте руку вправо точно по горизонтали (наличие темного фона облегчает эксперимент). Бумажный диск исчезнет примерно в тот момент, когда смещение его достигнет 18°. А теперь если взять какой-нибудь стержень и поместить его так, чтобы он пересекал слепое пятно, то он будет выглядеть как целос
тный объект, не имеющий никаких разрывов. Область, занимаемая слепым пятном, аналогична скотоме — вы не заметите ее существования до тех пор, пока не проделаете описанный выше опыт. Вы не видите здесь ни черного, ни серого, ни чего-либо иного, вы просто ничего не видите.

Сходным образом, если смотреть на большой лист белой бумаги, то в коре будут возбуждаться только те клетки, рецептивные поля которых попадают на край этого листа (поскольку корковые клетки имеют склонность игнорировать равномерно распределенный свет). В этом случае прекращение активности клеток, рецептивные поля которых целиком лежат в пределах листа бумаги, должно приводить к исчезновению различий яркости в этой области поля зрения. Островок слепоты в данном случае не должен быть виден — и он не виден. Мы не можем увидеть свое слепое пятно в виде черного отверстия в листе белой бумаги, на которую смотрим. Феномен заполнения, проявляющийся в опыте с листом бумаги, должен убедить каждого в том, что, исходя из одних только интуитивных представлений, мы не сможем понять, как работает на самом деле мозг.

Архитектура коры

Теперь мы можем вернуться к исходному вопросу: как связаны между собой физиологические свойства корковых клеток и их структурная организация? Можно еще больше заострить этот вопрос: зная, что корковые клетки могут различаться по положению их рецептивных полей, «сложности», предпочитаемой ориентации стимула, глазодоминантности, по оптимальному направлению движения стимула и оптимальной длине стимульной линии, правомерно ли ожидать, что соседние клетки сходны по некоторым из этих параметров или даже по всем? Или же клетки с разными свойствами просто рассыпаны по всей коре случайным образом, без всякой связи с их физиологическими свойствами?

Если изучать анатомию коры невооруженным глазом или под микроскопом, это мало что даст. На поперечных срезах можно увидеть отчетливые различия между отдельными слоями коры. Однако если прослеживать на поперечном срезе тот же слой по длине или же изучать срезы одного слоя, сделанные параллельно границе слоев, то мы увидим один лишь серый однородный материал. Хотя такая однородность может указывать на случайное распределение клеток, мы знаем, что по крайней мере в отношении одной переменной клетки расположены весьма упорядоченно. Речь идет о закономерном соответствии между распределением клеток в стриарной коре и положением их рецептивных полей на сетчатке, т. е. о том, что соседние клетки коры должны иметь рецептивные поля, расположенные близко друг к другу в поле зрения.

Именно такая картина выявляется в экспериментах. У двух клеток, лежащих рядом в коре, рецептивные поля обычно даже перекрываются на большей части своей площади. Тем не менее эти поля не накладываются точно друг на друга. Если сдвигать микроэлектрод вдоль коры от клетки к клетке, то положения соответствующих рецептивных полей сдвигаются в направлении, которое можно предсказать, зная топографию отображения сетчатки в коре. Никто не усомнился бы в таком результате и 50 лет назад, имея данные о связях НКТ с корой и о случаях локальной слепоты после инсультов. Но как обстоит дело с остальными параметрами — глазодоминантностью, «сложностью», ориентацией адекватных стимулов и другими?

Потребовалось несколько лет для того, чтобы научиться достаточно надежно стимулировать корковые клетки и регистрировать их ответы; в результате появилась возможность описывать реакции не только отдельных клеток, но и сравнительно больших групп нейронов. Началось с того, что нам случайно удалось одновременно записать ответы двух или нескольких клеток (пример такой записи был приведен на рис. 59). Записать ответ двух соседних клеток несложно. В тех экспериментах, где мы определяли предпочитаемый клеткой стимул, мы почти всегда использовали внеклеточное отведение, помещая кончик микроэлектрода рядом с клеткой; в этом случае регистрировались не изменения мембранного потенциала, а токи, связанные с импульсами. Часто при этом оказывалось, что мы регистрируем реакции не одной, а нескольких клеток одновременно — скажем, в том случае, когда кончик микроэлектрода останавливался на полпути между двумя телами нейронов. Импульсные разряды одиночных клеток при таком отведении почти идентичны, однако величина и форма импульсов зависят от расстояния и от взаимного расположения клеток, так что разряды, отводимые одновременно от двух клеток, обычно оказываются разными, и поэтому их можно легко различи
ть. Выполняя такого рода отведения от двух клеток, мы смогли отчетливо увидеть, чем различаются соседние клетки и в чем они одинаковы.

В одном из первых таких отведений были обнаружены две корковые клетки, отвечавшие на противоположные движения руки, которой махали перед животным. В этом случае две лежавшие бок о бок клетки давали разные (по существу, противоположные) реакции на движение стимула. Однако в других отношениях эти клетки почти наверное проявляли сходные свойства. Если бы я в 1956 году был уже подготовлен к изучению ориентационной избирательности, то я, весьма вероятно, обнаружил бы, что обе предпочитаемые ориентации близки к вертикальной, так как данные клетки хорошо отвечали на горизонтальные движения стимула. Тот факт, что обе они реагировали на возвратно-поступательное движение руки, означает, что положения рецептивных полей этих клеток приблизительно совпадали. Если бы я исследовал эти нейроны на глазодоминантность, то скорее всего этот параметр тоже оказался бы одинаковым.

Уже в первых записях активности корковых нейронов нас поразило то, как часто две клетки, реакции которых можно регистрировать одновременно, одинаковы по глазодоминантности, сложности и, что самое удивительное, по оптимальной ориентации стимулов. Такие совпадения, вряд ли случайные, позволяют предположить, что клетки с одними и теми же свойствами объединены в группы. Возможность такой группировки весьма заинтересовала нас, и как только это предположение подтвердилось, мы стали выяснять, каковы размеры и форма этих групп.

Исследование коры

С помощью микроэлектродов можно исследовать только отдельные точки коры. Для того чтобы получить представление о трехмерной организации мозга, приходится медленно погружать электрод в глубину, время от времени останавливать его для записи активности какой-нибудь клетки (а возможно, — двух или трех клеток), отмечать по специальной шкале показания глубины, а затем повторять все сначала. Рано или поздно кончик микроэлектрода пройдет через весь корковый слой, и тогда электрод можно вынуть и снова ввести его в каком-нибудь другом месте. После окончания эксперимента делают срез, окрашивают его и исследуют под микроскопом с целью определить положение каждой из нервных клеток, активность которых регистрировалась. В одном эксперименте длительностью около 24 часов обычно удается сделать две-три проходки примерно по 4—5 миллиметров каждая. За одну проходку можно наблюдать ответы примерно 200 клеток.

Микроэлектрод настолько тонок, что едва удается найти след от его прохождения под микроскопом, поэтому нет оснований думать, что при проходке микроэлектродом будет повреждено много клеток и это может повлиять реакции близлежащих нейронов. Вначале нам было трудно находить на гистологическом срезе след от микроэлектрода, не говоря уже о том, чтобы определить положение кончика электрода, и это затрудняло оценку положения тех клеток, активность которых была записана. Эту трудность удалось преодолеть, когда было обнаружено, что пропускание через микроэлектрод слабого тока приводит к разрушению клеток в ближайшей окрестности кончика микроэлектрода, и на гистологических срезах эта зона разрушения хорошо видна. К счастью, при пропускании тока сам микроэлектрод не повреждается. Поэтому за одну проходку ток пропускают 3—4 раза, отмечая при этом глубину погружения микроэлектрода, а так как глубину отмечают и при регистрации активности клеток, то можно оценить и положение каждой из них. Разумеется, при воздействии тока погибает несколько клеток около кончика микроэлектрода, однако их не так много, чтобы могла быть нарушена работа более удаленных нейронов. Для того чтобы при этом не исказить ответы клеток, лежащих впереди на пути микроэлектрода, его кончик немного продвигают вперед, регистрируют активность клеток, а затем кончик отводят назад и тогда уже пропускают ток.

Вариации в сложности

Как и следовало ожидать, клетки во входном корковом слое — слое 4 — проявляют более простое поведение, чем клетки на выходе. Мы уже отмечали в этой главе, что у обезьяны клетки в слое 4b3, куда приходят волокна из четырех верхних (мелкоклеточных) слоев НКТ, по-видимому, не обладают избирательностью к ориентации стимула и ведут себя подобно клеткам, имеющим круглые рецептивные поля с центром и периферией. В слое 4Са, имеющем входы от двух вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ, некоторые клетки обладают круглыми полями с центром и периферией, а всем остальн

Народная медицина. Про зрение..

Следующие статьи

• Оптические Иллюзии и Стереограммы. Оптический аппарат глаза. Опухание тканей в области глазницы.
• Эндогенные кератиты, возникающие при инфекционных и паразитарных заболеваниях. Эндофтальмит. Эндофтальмит Краткое описание.
• Anti-EyeStrain Профилактика зрительного утомления. Aутолиз. C новым годом Всё о восстановлении и коррекции зрения.

Поделитесь своим мнением

Имя *

Почта *

Тект *

Сумма цифр:

Лечение катаракты видео онлайн

Я знала, что буду видеть. Яды и наркотики, или Вторая причина срыва. Язва роговой оболочки Краткое описание.

Хвойный бальзам при полиартрите

Интересное:

Подводка для глаз в баночке засохла

Замена хрусталика при катаракте стоимость в спб

Чем снимать макияж с глаз при аллергии